R. Kapeller

Europäische Mollusken

Systematik - Beschreibung - Verbreitung - Bestimmungsschlüssel - Abbildungen - Literatur

Motivation

Was hat mich zu diesem Projekt bewogen?

Abgesehen von meinem Interesse an Mollusken, mit denen ich mich seit Jahrzehnten beschäftige, meiner Leidenschaft für die Naturfotographie und meiner Begeisterung für die Entwicklung von Computerprogrammen, vor allem der Umstand, dass ich noch keinem wirklich brauchbaren, umfassenden Bestimmungswerkzeug begegnet bin.

Je nachdem ob gedruckt oder elektronisch, weisen alle zumindest einige der folgenden Nachteile auf:

• Unvollständigkeit in Bezug auf die abgedeckten Arten
  Die meisten Bestimmungswerke beschränken sich auf nicht zu seltene Arten. Vollständige Bestimmungswerke gibt es nur für sehr eingeschränkte Sachgebiete (betreffend Klassen, Habitate, geographische Gebiete). Dies wäre an sich noch kein Nachteil, wenn es sie für alle Sachgebiete gäbe; es gibt sie aber nur für wenige.
• Fehlender Bestimmungsschlüssel
  Umfassendere, vollständige Artenlisten gibt es meist nur in Form von Checklisten oder Datenbanken, die jedoch keine Bestimmungswerkzeuge enthalten. Auch bei einigermaßen vollständigen Bildbänden fehlt es an einem solchen.
• Fehlende oder unvollständige Beschreibungen
  Viele Bestimmungs- oder Bildwerke weisen keine oder unzureichende Beschreibungen auf, sodass man am Ende des Bestimmungsvorganges die Richtigkeit des Ergebnisses nicht verifizieren kann.
• Fehlende oder unvollständige Abbildungen
  Je umfangreicher ein Bestimmungswerk ist, in Bezug auf seltenere Arten, desto lückenhafter werden meist auch die Abbildungen.
• Mangelnde Qualität der Abbildungen
  Vielfach ist die Auflösung der Abbildungen derart beschränkt, dass für die Identifizierung wichtige mikrostrukturelle Details nicht erkannt werden können. Insbesondere bei gedruckten Werken ist die Auflösung naturgemäß beschränkt. Oft lässt auch die mangelnde Orthogonalität der Aufnahmen die Erkennung/Ablesung wichtiger biometrischer Daten nicht zu bzw. führt zu Fehlschlüssen.
• Fehlende, unvollständige oder ungenaue Angaben zur Verbreitung
• Eindimensionaler Bestimmungsschlüssel
  Klassische Bestimmungsschlüssel sind meist eindimensional, mithin ist die Beantwortung jeder Frage zwingend erforderlich, um fortzufahren. Kann eine Frage nicht eindeutig beantwortet werden (weil sich z.B. ein Merkmal an einem Exemplar nicht eindeutig ermitteln lässt, oder es sich an der Grenze zwischen zwei Antwortmöglichkeiten bewegt), kann man leicht auf einen falschen Weg geraten.
• Uneindeutige Terminologie, fehlendes oder nur rudimentäres Glossar
  Oft werden im Zuge des Bestimmungsvorganges, wie auch in den Beschreibungen der Arten Begriffe verwendet, deren Bedeutung für den Anwender nicht klar ist. Die richtige Beantwortung einer Frage kann mithin auch an terminologischen Missverständnissen scheitern, wenn ein entsprechendes Glossar fehlt. Die Ausdrucksweise ist dabei sehr unterschiedlich, von einfacher Begrifflichkeit, wobei auch bei einem -an sich- allgemein verständlichen Begriff oft nicht klar ist, wie er in Bezug auf das Objekt gemeint ist, bis hin zu sehr speziellen wissenschaftlichen Fachausdrücken, die nicht nur ein hohes Maß an spezifischem Wissen voraussetzen, sondern selbst in wissenschaftlichen Werken nicht immer kohärent gebraucht werden.
• Fehlende Links
  Am Ende eines Bestimmungsvorganges ist es unerlässlich, das Ergebnis zu verifizieren. Dazu reichen auch die beste Beschreibung und Abbildung nicht immer aus. Insbesondere in Hinblick auf die große Variabilität von manchen Arten ist oft die Konsultation weiterer Literatur unerlässlich, insbesondere der Vergleich mit mehreren Abbildungen. In den meisten Bestimmungswerken fehlen aber entsprechende Empfehlungen weiterer Quellen. Ein allgemeines Literaturverzeichnis ist dabei wenig hilfreich, wenn man daraus nicht ersehen kann, wo sich weitere Angaben/Abbildungen zu einer bestimmten Spezies finden.

Eine eingehende Recherche über die verfügbaren Werke hat deutlich gemacht, dass es brauchbare Bestimmungswerke nur für die wenigsten, sehr eingeschränkten Sachgebiete gibt: etwa für marine Muscheln der Britischen Inseln das online-portal des NHM WALES [27] oder für die Weichtiere Deutschlands die WEB-Seite des Naturkundemuseums Stuttgart [1045] oder für die Süßwassermollusken Europas die Werke von Glöer [4][91], letztere nur in Buchform. Je umfassender die Werke werden, desto deutlicher treten die genannten Schwächen zutage.

Dies ist natürlich eine sehr persönliche Sicht aus 2 Jahrzehnten Sammlungs- und Bestimmungstätigkeit und soll keinesfalls eine Geringschätzung der enormen Arbeit sein, die auf diesem Gebiet bisher geleistet wurde. Aber außerhalb der genannten Gebiete habe ich doch immer wieder die Erfahrung gemacht, dass die Bestimmung einer weniger häufigen Art in eine mühselige Literaturrecherche ausarten kann. Und so ist die Idee zu diesem Projekt entstanden.

Zielsetzungen

Ziel des vorliegenden Projektes ist es, ein umfassendes Bestimmungswerk für Europäische Mollusken zur Verfügung zu stellen, das die genannten Nachteile so weit wie möglich vermeidet. Insbesondere:

• Ein datenbankbasierter Bestimmungsschlüssel kann von einer vollständigen Artenliste ausgehen. Es mag dem Anwender überlassen werden, exotische Arten (z.B. Tiefseeformen) auszublenden oder in den Bestimmungsvorgang einzuschließen. „Vollständigkeit“ kann sich selbstverständlich nur auf die zu einem bestimmten Zeitpunkt bekannten (veröffentlichten) Arten beziehen. Die Datenbanklösung erlaubt aber jederzeit eine Erweiterung in Bezug auf neu entdeckte Arten.
• Digitalisierte Merkmale, dies können sowohl systematische Merkmale sein (z.B. Merkmale bestimmter Familien), wie auch unsystematische Merkmale (z.B. Abmessungen, Form, Farbe), erlauben sowohl eine systematische Einschränkung der in Frage kommenden Taxa, als auch eine unsystematische Vorgangsweise, sowie eine Kombination aus beidem. Es ist dem Anwender überlassen, eine Frage zu beantworten, und damit die verbleibenden Taxa einzuschränken, oder die Frage (im Zweifel) unbeantwortet zu lassen; oder auch die Frage unscharf zu beantworten (z.B. Antwort 2-3 von 7 möglichen). Je mehr Angaben gemacht werden, desto weiter werden die in Frage kommenden Arten eingeschränkt.
• Auch die Verbreitung wird als Merkmal digitalisiert hinterlegt, sodass auf die für den Fundort in Frage kommenden Arten eingeschränkt werden kann.
• Vielfach neigen Anwender dazu, lieber eine Galerie von Bildern durchzusehen, als Fragen zu beantworten. Auch diese Möglichkeit soll bestehen, jedoch ist es beim gegebenen Umfang (z.B. zurzeit 870 Arten mariner Muscheln, über 3500 Arten mariner Schnecken, …), nicht zielführend, dies ohne jede vorherige Eingrenzung zu tun. Die Beantwortung weniger Fragen erlaubt aber in der Regel, die Arten auf ein überschaubares Ausmaß zu reduzieren. Auch hier soll der Anwender die Freizügigkeit in Bezug auf die Vorgangsweise haben.
• Eine exakte Formulierung und ausreichende Erläuterung jeder Frage ist unerlässlich für eine korrekte Beantwortung. Zum besseren Verständnis werden diese auch graphisch unterstützt.
• Jeden verwendeten Begriff, der nicht allgemeinverständlich ist, soll man in einem Glossar nachschlagen können, wobei man direkt durch Anklicken des jeweiligen Begriffs zu dessen Erläuterung gelangt, ebenfalls graphisch unterstützt.
• Besonderes Augenmerk liegt auf der Qualität der Abbildungen. Eine Mikrofotographie-Anlage, die ich im Lauf der letzten 10 Jahre gebaut und perfektioniert habe, erlaubt es mir auch von kleinsten Mollusken Aufnahmen in höchster Qualität zu machen. Was verstehe ich unter der Qualität von Abbildungen?
  • Ausreichende Auflösung, dass alle Details bis hin zu mikroskopischen Feinstrukturen erkennbar sind
  • Optimierte Beleuchtung, die gewährleistet, dass die Oberflächenbeschaffenheit (z.B. Glanz) erkannt werden kann, und Strukturen plastisch hervortreten
  • Alle wesentlichen Ansichten (z.B. bei Schnecken frontal, lateral, ggf. auch dorsal und ventral, soweit dies für die Darstellung wesentlicher Merkmale nützlich ist), in jeweils exakt orthogonaler Lage, sodass biometrische Daten ableitbar sind
  • Exakter Maßstab
  • Farbechtheit durch exakte Farbkalibrierung
• Die größte Herausforderung des Projekts ist zweifellos, die Abbildungen so weit wie möglich zu vervollständigen. Ausgangsbasis war meine eigene Sammlung, die bereits sehr viele Arten enthält (über 4000), darunter auch extrem seltene, von denen es kaum verfügbare Abbildungen gibt. Die Anfertigung weiterer Aufnahmen von Exemplaren, die in den Österreichischen Museen verfügbar sind, ist derzeit im Gang. Weiters habe ich dankenswerter Weise von zahlreichen Freunden, Autoren, Verlagen und Institutionen die das Projekt unterstützen, Bildmaterial zu Verfügung gestellt zu bekommen, sodass es bereits für die allermeisten Arten Abbildungen gibt. Ich bin zuversichtlich, dem Ziel einer weitgehenden Vollständigkeit in absehbarer Zeit sehr nahe zu kommen.
• Anstelle eines allgemeinen Literaturverzeichnisses wird für jede Spezies eine spezifische Literaturliste zur Verfügung gestellt, in der die jeweiligen Quellen, die beim Aufbau dieser Datenbank berücksichtigt wurden, vollständig genannt wird. Die Quellen, die als weiterführende Literatur empfohlen werden, insbesondere zum Zweck der Verifizierung eines Bestimmungsergebnisses, sind gesondert als solche gekennzeichnet. Ebenso die Quellen, die weitere Abbildungen enthalten. Soweit diese Literatur online verfügbar ist, werden entsprechende Links bereitgestellt, nicht nur zur Quelle an sich, sondern (soweit die jeweilige WEB-page dies erlaubt) punktgenau zur jeweiligen Seite mit weiteren Informationen zur betreffenden Art.
• In Hinblick auf das Bearbeitungsgebiet und den möglichen Interessentenkreis ist die Datenbank zweisprachig angelegt (deutsch und englisch).

Orientierung

Wenn man von 'Vollständigkeit' spricht, muss man erklären, woran man sich orientiert, denn es gibt keine 'offizielle' Liste anerkannter Arten, vielmehr bedarf es der Abwägung der Argumente in einzelnen Literaturstellen, die nicht immer ein einhelliges Bild zeichnen.

In einem Projekt dieses Umfanges ist es unmöglich, jede einzelne Art einem eingehenden Review zu unterziehen. Daher orientiert sich diese Datenbank weitgehend an der Systematik der Molluscabase [56] bzw. WoRMS [29] für marine Arten, da diese den umfassendsten und weitgehend aktuellen Überblick bieten. Abweichungen davon werden stets ausführlich begründet.

Hinzufügungen wurden in den Fällen vorgenommen, in denen die Originalliteratur das Vorliegen einer neuen Art hinreichend belegt, sodass angenommen werden kann, dass Molluscabase in dem Punkt unvollständig ist. Dies gilt auch für Arten, die in Molluscabase als Synonyme geführt werden, wenn sich in neuerer Literatur hinreichende Belege für die Eigenständigkeit der Art finden.

In seltenen Fällen wurden auch derzeit als gültig angesehene Arten, als 'nicht gültig im Rahmen dieses Bestimmungsschlüssels' ausgeschlossen, wenn es in der Originalliteratur an einem schlüssigen Beleg für das Vorliegen einer neuen Art ermangelt. In diesen Fällen wird die Art in der Datenbank als Synonym geführt und als solches in den taxonomischen Anmerkungen erwähnt, sodass es in der Taxonsuche auch gefunden werden kann. In jedem Fall wird der Ausschluss auch ausführlich begründet. Dies betrifft, wie erwähnt, nur sehr wenige Fälle. Taxonomische Diskussionen gehören nicht zu den vorrangigen Zielen dieses Projekts.

Bearbeitungsgebiet

Das Bearbeitungsgebiet ist schematisch auf der Titelseite dargestellt. Es umfasst die Landfläche Europas in einem geographischen Sinn, alle europäischen Inseln, einschließlich der atlantischen Archipele, alle europäischen Küstengewässer, sowie die Tiefsee des Mittelmeeres, des Polarmeeres und des Nordatlantiks, westlich bis zum mittelatlantischen Rücken.

Zusätzlich wurden Arten aufgenommen, die zwar in diesem Gebiet noch nicht vorgefunden wurden, von denen jedoch angenommen werden kann, dass sie hier vorkommen könnten oder in naher Zukunft hier eintreffen könnten. Dies betrifft insbesondere Arten, die aus dem Roten Meer ins Mittelmeer eingewandert sind und bereits die türkische Südküste erreicht haben, sowie westafrikanische Arten, die auch in tieferen Zonen leben und daher auch nahe der Canaren vorkommen könnten.

Aufbau

Die Datenbank enthält im Wesentlichen folgende Elemente:

• Eine Taxonliste mit folgenden Einträgen:
• Code: jedem Taxon ist ein eindeutiger Code zugeordnet, zur Herstellung der Beziehungen zu den anderen Elementen, dieser wird nur im Hintergrund verwaltet und auf der Oberfläche nicht dargestellt.
• Rang: in der stammbaumartigen Darstellung der Taxonliste wurden bewusst nur ausgewählte Ränge verwendet (Klasse, Unterklasse, Ordnung, Unterordnung, Überfamilie, Familie und Art). Da die Taxonliste nur dazu dient, die Übersicht in Verlauf des Bestimmungsvorganges zu bewahren, ist die Darstellung aller Ränge nicht erforderlich, mehr noch, sie würde die Übersicht und die Handhabbarkeit in Zusammenhang mit den systematischen Funktionen eher beeinträchtigen.
• Name: bei Arten gegliedert in Gattung, Art und Autor/Jahr.
• Taxonomische Anmerkungen: Diese werden in der Liste auf der Hauptseite nicht angezeigt, jedoch auf der Seite der jeweiligen Spezies. Sie enthalten im Wesentlichen Synonyme, die in der zitierten Literatur gebraucht werden, und dienen einerseits dazu, dass sie mit der Taxonsuchfunktion gefunden werden können, andererseits um die Auffindbarkeit in der jeweils zitierten Literatur zu gewährleisten. Es ist nicht Ziel dieser Datenbank, taxonomische Aspekte zu diskutieren. Nur im Fall von divergenten Ansichten verschiedener Literatur werden diese angesprochen.
• Der Taxonliste angegliedert sind weiters eine spezifische Literaturliste, Beschreibungen, Angaben zu (Lebensraum und) Verbreitung, Unterarten und Varianten, sowie Referenzen zu den Abbildungen, die in der jeweiligen Spezies-Seite dargestellt werden.
• Eine Literaturliste mit folgenden Einträgen:
• Code: jeder Quelle ist ein eindeutiger Code zugeordnet, zur Herstellung der Beziehungen zu den anderen Elementen. Dieser wird in der linken Spalte der Literaturliste dargestellt, da auch die Beschreibungen und andere Texte oft Verweise auf eine bestimmte Literatur enthalten. Diese sind immer in eckiger Klammer und beziehen sich auf diesen Code.
• Quelle: gegliedert in Autor, Titel und Zitat mit Jahreszahl. Der Darstellung der Quelle in der Taxonliste ist bei online verfügbaren Quellen ein Link angefügt. Dargestellt wird nur das Wort 'Link' zum Anklicken. Der Link selbst wird im Hintergrund verwaltet, ergänzt durch eine spezifische Erweiterung, die in der Taxonliste verwaltet wird (Sie können ihn aber mit der Mausfunktion 'Link kopieren' einsehen). In manchen Fällen ist auch noch ein Link zu einer 'Lizenz' angefügt, dies ist aus rechtlichen Gründen erforderlich, da manche Lizenzen den Hinweis auf diese zur Bedingung machen.
• Abbildung: Kennzeichnung jener Quellen, die Abbildungen dieser Art enthalten.
• Empfehlung: mit 'R' gekennzeichnete Quellen werden als weiterführende Literatur empfohlen.
• Beschreibungen:
• Die Beschreibungen sind insofern kurz gehalten, als hier nicht erschöpfend wiederholt werden muss, was bereits durch die digitalisierten Merkmale abgedeckt oder in den Abbildungen deutlich zu sehen ist. Vielmehr soll die Beschreibung dazu dienen, das Augenmerk auf arttypische Merkmale zu richten und auf Variabilitäten hinzuweisen, sowie bei sehr ähnlichen Arten auf jene Merkmale, die diese unterscheiden.
• Die Beschreibungen wurden einerseits aus den zitierten Quellen, andererseits aus eigenen Beobachtungen zusammengestellt. Besonderes Augenmerk wurde dabei auf die Vereinheitlichung der Terminologie gelegt, sodass die einzelnen Beschreibungen untereinander vergleichbar sind. Im Fall von widersprüchlichen Daten in einzelnen Quellen, wurden unplausible Daten weggelassen, oder im Zweifel, wenn nicht herausgefunden werden konnte, welche der Daten korrekt sind, werden beide unter Hinweis auf die jeweilige Quelle erwähnt.
• Es mag verwundern, dass einige Beschreibungen im Anschluss eine lange, kaum lesbare Kette von Unterscheidungskriterien zu ähnlichen Arten enthalten. Das hängt damit zusammen, dass es zu manchen Arten eine große Zahl sehr ähnlicher, zumeist kleinräumig endemischer gibt. Es wird daher empfohlen, zunächst im Bestimmungsvorgang voranzuschreiten, insbesondere auch den Fundort anzugeben, bevor man zu einer Spezies-Seite geht. Diese Texte sind dann entsprechend gekürzt und es scheinen nur mehr die Unterscheidungskriterien zu den verbliebenen Arten auf.
• Diese Liste von Unterscheidungskriterien wird auch für den Bestimmungsvorgang benötigt: Wenn noch mehrere Übereinstimmungen verbleiben, nachdem alle relevanten Fragen aus der Merkmalliste beantwortet wurden, werden weitere Fragen aus diesen Texten generiert, die den Ausschluss weiterer Arten im Wege von paarweisen Vergleichen erlauben.
• Glossar:
• Das Glossar wird ebenfalls im Hintergrund verwaltet und nicht im Gesamten dargestellt. Vielmehr sind alle Begriffe in allen Texten, die im Glossar enthalten sind, entsprechend gekennzeichnet und können direkt im Text angeklickt werden, um zur jeweiligen Erklärung zu gelangen.
• Zu jedem Begriff gibt es einen Erklärungstext und in der Regel auch eine Abbildung. Der Erklärungstext kann weitere Begriffe enthalten, die wiederum angeklickt werden können.
• Eine Merkmalliste mit folgenden Elementen:
• Merkmal: dieses ist in der Regel als Frage formuliert, die im Zuge des Bestimmungsvorganges vorgelegt wird. Näheres siehe Anwendungshinweise.
• Merkmalswerte: jedem Merkmal ist eine Tabelle mit Werten für die einzelnen Arten zugeordnet. Insbesondere bei analogen Merkmalen (z.B. Größe), manchmal auch bei Auswahlmerkmalen, ist ein Wertebereich hinterlegt, der die biologische Schwankungsbreite des Merkmals bei der jeweiligen Art berücksichtigt.
• Die Verbreitungsdaten sind zusätzlich zu den verbalen Angaben in der Taxonliste auch als Merkmalswerte-Tabelle mit modellierten Koordinatenangaben hinterlegt.

Design

Das Design ist bewusst einfach und nüchtern gestaltet, nicht (nur) um den wissenschaftlichen Charakter zu unterstreichen, sondern um den Blick nicht vom Wesentlichen abzulenken. Die Artbestimmung bei Mollusken ist schwierig genug. Daher wurde auch im Design das Hauptaugenmerk auf Einfachheit und Klarheit gelegt.

Zeitplan

Wie bereits auf der Startseite angekündigt, sind Datenbank und Bestimmungsschlüssel derzeit für Schnecken, Muscheln, Scaphopoda und Monoplacophora verwendbar. Weiters wurden mit der letzten Revision auch die Muscheln und Schnecken einer Überarbeitung unterzogen und inzwischen neu entdeckte Arten ergänzt.

Als nächstes sollen schrittweise die übrigen Klassen folgen und voraussichtlich 2025 zur Verfügung stehen. Nach deren Fertigstellung kann mit einer weiteren Revision Muscheln und Schnecken begonnen werden.

Statistik

Einige Daten zum augenblicklichen Stand der Datenbank:

• Taxondatenbank
• 9955 gültige Taxa, davon
• 8737 Spezies, davon
• 8501 in den derzeit online verfügbaren Klassen, davon
• 8442 mit detaillierten Beschreibungen und Verbreitungsdaten
• Literatur
• 2506 Quellen
• 73012 Zitate, davon
• 56748 mit Link
• Abbildungen
• 11101 Abbildungen von Spezies, in der Regel mit mehreren Ansichten, davon
• 4894 eigene in hoher Auflösung, weiters
• 609 Tafeln
• Glossar
• 313 Begriffe
• Bestimmungsschlüssel
• 312 allgemeine Merkmale, diesen zugeordnet:
• 204959 digitalisierte Merkmalswerte/-wertebereiche, weiters
• 42284 spezifische verbale Unterscheidungskriterien